Quá trình thuần hóa các tính trạng rễ của giống bắp nguyên thủy nguồn gốc Tehuacán

 Quá trình thuần hóa các tính trạng rễ của giống bắp nguyên thủy nguồn gốc Tehuacán

Nguồn: Ivan Lopez-Valdivia, Alden C. Perkins, Hannah M. Schneider, Miguel Vallebueno-Estrada, James D. Burridge, Eduardo González – Orozco,  Aurora Montufar, Rafael Montiel, Jonathan P. Lynch, and Jean-Philippe Vielle-Calzada. 2022. Gradual domestication of root traits in the earliest maize from Tehuacán

PNAS April 18, 2022 | 119 (17) e2110245119.

 

Cho dù người ta đã phát triển kỹ thuật cung cấp dinh dưỡng cây bắp, nhưng các tính trạng rễ bắp có liên quan đến sự thuần hóa như thế nào là điều rất hiếm hoi. Người ta sử dụng kỹ thuật laser ablation tomography (soi cắt lớp bằng lase) để định tính kiến trúc rễ và giải phẩu mẫu bắp 5.300 năm tuổi từ San Marcos (Tehuacán, Mexico), ngần ấy biểu thị được một sự bảo quản hết sức tinh vi của cơ quan tế bào cây bắp. Những tế bào biều bì ngoài có thành dầy và lignin hóa điển hình của mẫu bắp hiện có thích ứng với đất cứng. Trái lại, sự vắng mặt của rễ seminal chỉ được tìm thấy trong mẫu giống bắp tổ tiên, teosinte. Hai gen quan trọng cho phát triển seminal root có nhiều đột biến mà chúng đều liện quan đến sự kiện vắng mặt ấy. Kết quả chỉ ra rằng: một vài tính trạng liên quan đến sự thích nghi với khô hạn không hoàn toàn còn hiện hữu trong các giống bắp trồng sớm nhất ở Tehuacán, cho thấy những minh chứng rõ ràng đối với các điều kiện diễn ra suốt thời kỳ đầu tiên của canh tác bắp.

 

Mọi nỗ lực để hiều được những biến đổi kiểu hình cây bắp từ loại hình tổ tiên teosinte đã và đang tập trung phân tích các cơ quan bên trên mặt đất, rất ít kiến thức về những sự thuần hóa có ảnh hưởng đến rễ bắp như thế nào. Di tích khảo cổ tại hang động San Marcos (Tehuacán, Mexico) mang đến 5.300 – 4.970mẫu vật (B.P. specimens: SM3 and SM11) tương ứng với tập đoàn rễ  có ít nhất năm lóng (nodes) với nhiều rễ mắt lóng (multiple nodal roots) và, một trường hợp, một hệ thống rễ phôi hoàn toàn (embryonic root system). Muốn định tính chi tiết kiến trúc của chúng và giải phẩu rễ, người ta sử dụng kỹ thuật soi cắp lớp bằng laser để tái cấu trúc lại theo không gian ba chiều những rễ mắt lóng của chúng (nodal roots) và một scutellar node, cho thấo một sự bảo quản rất tinh tế (exquisite preservation) của mô bên trong và tổ chức tế bào cũng như những thông số đáng tin cậy về hình thái học đối với những đặc điểm tế bào của stele (trục giữa) và cortex (vỏ). Trong khi SM3 biểu hiện đa mô sclerenchyma ở vỏ rất điển hình của giống bắp hiện hữu (extant maize), thì node của trung trục của hệ thống rễ  phôi SM11 (embryonic root system) thiếu hẳn hoàn toàn các rễ nhánh ngang (seminal roots), một thuộc tính được tìm thấy trong mẫu giống bắp teosinte hiện hữu và trong hai mẫu giống đột biến đặc biệt: root with undetectable meristem1 (rum1) và rootless concerning crown and seminal roots (rtcs). Trình tự DNA cổ điển của SM10, một phần ba  số mẫu giống ở San Marcos cùng tuổi với SM3 và SM11, khẳng định sự có mặt của đột biến diễn ra tại trình tự phân tử transcript của cả hai gen này, ghi nhận khả năng củ một vài đột biến có trong sự thiếu kiểu hình seminal roots ở mẫu dưu tậo giống tổ tiên. Kết quả cho thấy: hệ thống rễ  của những cây bắp thuần hóa đầu tiên tại Tehuacán rất giống với teosinte về các tính trạng nông học quan trọng đối với tính thích nghi của cây bắp đối với khô hạn.

 

Xem https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2110245119

 

Di truyền tính trạng trổ bông của cây bắp

 Di truyền tính trạng trổ bông của cây bắp

Nguồn: Harry Klein, Joseph Gallagher, Edgar Demesa-Arevalo, María Jazmín Abraham-Juárez, Michelle Heeney, Regina Feil, John E. Lunn, Yuguo Xiao, George Chuck, Clinton Whipple, David Jackson, and Madelaine Bartlett. 2022. Recruitment of an ancient branching program to suppress carpel development in maize flowers. PNAS January 11, 2022 119 (2) e2115871119

 

Hình thái hoa bắp vô cùng đa dạng. Mỗi tiến trình phát triển là một mô hình đa dạng mang tính chất ức chế tăng trưởng. Ví dụ cơ quan hoa của cây thân thảo biểu hiện đa dạng cực kỳ về tính dục của hoa, phát triển thông qua sự ức chế đặc biệt của  stamens (nhị đực) hoặc carpels (nhụy cái). Các gen điều khiển sự ức chế tăng trưởng như vậy và làm cách nào để ức chế làm chúng tiến hóa vẫn còn là nội dung chưa được biết rõ. Người ta đã tìm thấy hai gen rất kinh điển mang tính chất phát triển với chức năng rất xưa trong điều khiển sự đâm nhánh sinh thực  dẫn đến ức chế nhụy cái phát triển trong cây bắp. Kết quả này tóm lược tiềm năng của di truyền theo kiểu forward genetics để làm sáng tỏ những tương tác di truyền không thể dự đoán và bản chất đa tính trạng bị che dấu (hidden pleiotropy) của những gen có tính chất phát triển ấy. Rộng hơn là những kết quả của thí nghiệm này làm rõ làm thế nào các chức năng của gen đích được thực hiện trong nhựng ngữa cảnh phát triển mới  phục vụ yêu cầu tiến hóa của cây.

 

Xem: https://www.pnas.org/content/119/2/e2115871119

 

GWAS phân tích bản đồ di truyền tập đoàn giống bắp bản địa

 GWAS phân tích bản đồ di truyền tập đoàn giống bắp bản địa

Nguồn: Tobias Würschum, Thea M. Weiß, Juliane Renner, H. Friedrich Utz, Alfons Gierl, Rafal Jonczyk, Lilla Römisch-Margl, Wolfgang Schipprack, Chris-Carolin Schön, Tobias A. Schrag, Willmar L. Leiser & Albrecht E. Melchinger. 2022.  High-resolution association mapping with libraries of immortalized lines from ancestral landraces

 

Theoretical and Applied Genetics; January 2022; vol. 135: 243–256

 

 

Bản đồ di truyền “association” trên cơ sở các dòng ngô bản địa cho kết quả tốt với nhiều ưu điểm thông qua mức độ phân giải cao, chứng minh hệ gen cây bắp được xác định bởi nhiều biến thể  theo diễn giải QTL điều khiển tính trạng hàm lượng dầu thực vật và chất biến dưỡng allantoin.

 

Các giống ngô bản địa đại diện cho tập đoàn giống có giá trị di truyền là nguồn gen được bảo quản đáp ứng với yêu cầu trong tương lai đối với những thách thức trong nông nghiệp. Ở đây, các tác giả của công trình nghiên cứu này thực hiện phương pháp association mapping tập đoàn giống bắp bao gồm 358 dòng immortalized từ sáu quân thể bắp răng ngựa European Flint. Giá trị di truyền LD (linkage disequilibrium) suy giảm nhanh hơn rất nhiều trong quần thể giống bắp bản địa so với dòng bắp cao sản, cho phép người ta thực hiện bản đồ di truyền phân giải cao  highNgười ta đã minh chứng điều ấy bằng fine-mapping một QTL điều khiển tính trạng hàm lượng dầu chuyển hóa thành đoạn phân tử chèn phenylalanine F469 trong DGAT1-2 như là một biến thể gây hiệu ứng mới (causal variant). Đối với cơ chất biến dưỡng allantoin, có liên quan đến phản ứng stress phi sinh học, người ta đã phân lập được các đa hình promoter và sự biểu hiện có tính chất khác biệt của men allantoinase như một nguyên nhân giả định của biến thiên di truyền. Kết quả chứng minh được khả năng của phương pháp tiếp cận như vậy để phát hiện ra QTL có tiềm năng làm suy giảm những variants gây hệ quả mới, tiến đến sử dụng các alen tự nhiên hoặc nhân tạo bằng công nghệ di truyền phục vụ cho cải tiến giống bắp. Bên cạnh đó, ngưởi ta hướng dẫn  quy trình nghiên cứu sử dụng các dòng bản địa cổ truyền (ancestral landraces) phục vụ nghiên cứu di truyền giống cây trồng và lai tạo giống.

 

Xem: https://link.springer.com/article/10.1007/s00122-021-03963-3

 

GWAS và đa dạng di truyền cây bắp nhờ đột biến mất đoạn

 GWAS và đa dạng di truyền cây bắp nhờ đột biến mất đoạn

Nguồn:Xiao Zhang, Yonghui Zhu, Karl A. G. Kremling, M. Cinta Romay, Robert Bukowski, Qi Sun, Shibin Gao, Edward S. Buckler & Fei Lu. 2022. Genome-wide analysis of deletions in maize population reveals abundant genetic diversity and functional impact. Theoretical and Applied Genetics; January 2022, vol. 135: 273–290

 

Hai phương pháp read depth được kết nối trong cơ sở dữ liệu NGS (next-generation sequencing: giải trình tự thế hệ mới) để xác định các đột biến mất đoạn trong hệ gen cây bắp đã được tiến hành trong nghiên cứu này. GWAS được phân tích thông qua đột biến mất đoạn (deletions) trên cơ sở biểu hiện gen và kiểu hình các tính trạng kinh điển, theo thứ tự.

 

Nhiều nghiên cứu đã đang khẳng định rằng biến thiên di truyền mang tính chất cấu trúc (SV: strutural variation) có ở khắp nơi trong hệ gen cây bắp. Đột biến mất đoạn là một kiểu hình của SV có tác động đến biểu hiện gen và gây ra những thay đổi kiểu hình của các tính trạng số lượng. Trong nghiên cứu này, người ta tiếp cận hai phương pháp “read count” để phân tích những deletions trong toàn bộ dữ liệu của trình tự DNA hệ gen của 270 dòng bắp cận giao. Có tất cả 19.754 deletion windows chồng lấp trên 12.751 gen, những gen này phố bố không đều trong hệ gen cây bắp. Những deletions như vậy đã giải thích được kiến trúc của quần thể khá rõ và tương quan với những đặc điểm của hệ gen. Phân bố tần suất đột biến mất đoạn của các gen đã được người ta xác định có tương quan nghịch với sự biểu hiện gen. phát hiện ra biểu hiện gen eQTL chỉ ra rằng  local eQTL có ít hơn nhưng có ảnh hưởng lớn hơn một gen nào đó ở cách xa chúng. Những gen có liên quan gắn với tiến trình biến dưỡng cơ bản, trong khi đó, những gen liên quan có tính chất đặc thù với  eQTL đóng vai trò quan trọng trong phản ứng với stress hoặc tác nhân kích thích (stimulus responses) ở mô tế bào. So sánh với eQTL được tìm thấy nhờ chỉ thị SNPs từ cùng cơ sổ dữ liệu trình tự DNA, có 89.4% associated genes có thể được tìm thấy bởi cả hai markers. Ảnh hưởng của những eQTL hàng đầu được tìm thấy nhờ SNPs được người ta sử dụng nhiều hơn các eQTL đối với cùng gen. GWAS  xem xét thời gian trổ bông và chiều cao cây cho thấy: chỉ có một vài loci có thể được tìm thấy bởi chỉ thị SNPs, kết gắn với đột biến mất đoạn và SNP thông qua kết quả GWAS; đây là một chiến lược xuất sắc để nghiên cứu kiến trúc tính trạng. Kết quả này cung cấp nhận thức mới trong chức năng định tính và chức năng sinh học của  pp  genome-wide deletions của hệ gen cây bắp.

 

Xem: https://link.springer.com/article/10.1007/s00122-021-03965-1

 

Protein dự trữ trong giai đoạn tăng trưởng của cây bắp

 Protein dự trữ trong giai đoạn tăng trưởng của cây bắp

Nguồn:Hari K R Abbaraju, Rajeev Gupta, Laura M Appenzeller, Lynne P Fallis, Jan Hazebroek, Genhai Zhu, Timothy M Bourett, Richard J Howard, Ben Weers, Renee H Lafitte, Salim M Hakimi, Jeffery R Schussler, Dale F Loussaert, Jeffery E Habben, Kanwarpal S Dhugga. 2022. A vegetative storage protein improves drought tolerance in maize.

Plant Biotechnol J.; 2022 Feb;20(2):374-389.; doi: 10.1111/pbi.13720. 

 

VSP được viết tắt từ thuật ngữ Vegetative storage proteins được hiểu như là cách thức dự trữ nitrogen trong nhiều loài thực vật song tử diệp và chưa được người ta biết nhiều trên loài cây trồng Hòa Bản, cây trồng đang chiếm diện tích lớn nhất trên quả đất. Người ta phân lập và định tính VSP trong hệ gen cây bắp, chứng minh được rằng sự biểu hiện mạnh mẽ của nó trong sự kiện bắp chống chịu khô hạn. Sự cung ứng thêm nitrogen kích hoạt lipoxygenase (ZmLOX6) ở nhu mô diệp nhục, định hướng đến lục lạp (chloroplasts) thông qua một N-terminal transit peptide mới có tất cả 62 amino acids. Khi sự biểu lệch có tính lệch lạc, trong điều kiện các nghiệm thức được kiểm soát thống nhất, nhất là các promoter chuyên biệt với mô, nó tích lũy mức độ gấp 5 lần cao hơn biểu hiện ở tế bào diệp nhục (mesophyll cells) so với cây nguyên thủy (wild-type). Sự biểu hiện có tính chất nguyên tắc hoặc biểu hiện có tính chất đích đến (targeted expression) đặc biệt ở các tế bào bó mạch làm tăng sự tích tụ bởi ít hơn hai lần. ZmLOX6 biểu hiện mạnh mẽ được di dộng một lần nữa từ lá giống như các protein chính trong suốt gia đoạn phát triển hạt bắp. Kết quả đánh giá nhiều năm ở ngoài đồng, nhiều địa điểm, những dòng con lai transgenic biểu hiện mạnh mẽ ZmLOX6 trong ết bào diệp nhục cho năng suất cao hớn đáng kể so với  dòng sibs không phải chuyển nạp gen trong điều kiện stress khô hạn khi bắp trổ bông. Sự dự trữ bổ sung của nitrogen như VSP trong lá bắp cải thiện được ảnh hưởng của khô hạn của giống bắp cao sản hạt chắc.

 

Xem: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/34614273/

 

Di truyền tình chống chịu khô hạn của cây bắp ở giai đoạn cây con và giai đoạn trổ

 Di truyền tình chống chịu khô hạn của cây bắp ở giai đoạn cây con và giai đoạn trổ

Nguồn: Xuejing Zi, Shiyong Zhou, Bozhi Wu. 2022. Alpha-Linolenic Acid Mediates Diverse Drought Responses in Maize ( Zea mays L.) at Seedling and Flowering Stages. Molecules; 2022 Jan 25;27(3):771.  

 

Thiếu nước cho cây là vấn nạn của hạn hán kéo dài, một trong những stress phi sinh học nghiêm trọng nhất cho cây bắp. Các loại hình khô hạn khác nhau đều gây cho cây bắp hết sức khó khăn trong tăng trưởng và phát triển cũng như cơ chế biến dưỡng thực vật. Trong những nghiên cứu trước đó, proteomics và genomics được ứng dụng rộng rải để giải thích cơ chế phản ứng của cây bắp đối với khộ hạn kéo dài, nhưng chỉ có rất ít công trình khoa học liên quan đến metabolomics (biến dưỡng học). Kết quả nghiên cứu này tiến hành phân tích transcriptome và metabolomics để định tính những ảnh hưởng khác biệt đặc thù của stress khô hạn ở giai đoạn cây con (seedling) hoặc giai đoạn trổ bông (flowering). Thông qua phân tích di truyền “association” của gen đích và cơ chất biến dưỡng (metabolites), người ta thấy rằng: lá bắp có 61 chu trình biến dưỡng rất phong phú khi khô hạn ở giai đoạn cây con và và 54 chu trình ở giai đoạn trổ. Trong đó, 13 chu trình là key pathways ở gđ seedling và 11 chu trình ở gđ flowering, hầu hết có liên quan đến sinh tổng hợp flavonoids và phenylpropanes, biến dưỡng glutathione metabolism và purine. Thú vị là, chu trình biến dưỡng α-linolenic acid khác biệt có ý nghĩa  giữa hai nghiệm thức, có 10 gen DEGs (differentially expressed genes) và 5 cơ chất biến dưỡng DAM (differentially abundant metabolites) được người ta phân lập. Sự tích tụ có tính chất khác biệt đặc thù của cơ chất biến dưỡng DAM (differential accumulation of metabolites) được gắn liền với sự tổng hợp jasmonic acid, đây có thể là một trong những key pathways giúp cây bắp phản ứng với nhiều loại hình khô hạn kéo dài. Nhìn chung, metabolomics cung cấp cho chúng ta một phương pháp mới để nghiên cúu stress khô hạn trong cây bắp và đặt nền tảng lý thuyết về canh tác kháng khô hạn của cây bắp.

 

Xem: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35164035/

 

GWAS tính trạng chống chịu khô hạn và chịu nóng của cây bắp

 GWAS tính trạng chống chịu khô hạn và chịu nóng của cây bắp

Nguồn: Osuman AS, Badu-Apraku B, Karikari B, Ifie BE, Tongoona P, Danquah EY. 2022. Genome-Wide Association Study Reveals Genetic Architecture and Candidate Genes for Yield and Related Traits under Terminal Drought, Combined Heat and Drought in Tropical Maize Germplasm. Genes (Basel). 2022 Feb 15;13(2): 349. doi: 10.3390/genes13020349.

 

Sản xuất bắp (Zea mays L.) có hai trở ngại lớn là khô hạn và nhiệt độ nóng. Sự kết hợp của hai loại hình stress này ngày càng nghiêm trọng. Để chọn tạo giống bắp cao sản có khả năng chống chịu khô hạn và nóng, người ta nghiên cứu 162 mẫu giống bắp cận giao ở nhiệt đới trong nghiệm thức xử lý kết hợp khô hạn và nóng (CHD), và nghiệm thức khô hạn ở gia đoạn cuối (TD). Mô phỏng toán học đa tuyến (mixed linear) được ứng dụng trong GWAS (genome-wide association study), với 7834 chỉ thị SNP và nhiều cơ sở dữ liệu kiểu hình, bao gồm ngày tung phấn 50% (AD) và trổ râu (SD), husk cover (HUSKC), năng suất hạt (GY). Nhìn chung, số chỉ thị SNP là 66, 27, và 24 liên quan đến các tính trạng, theo thứ tự đánh giá trên nghiệm thức CHD, TD, và nghiệm thức kết hợp. Trong số các chỉ thị ấy, 4 SNP markers (SNP_161703060 trên Chr01, SNP_196800695 trên Chr02, SNP_195454836 trên Chr05, và SNP_51772182 trên Chr07) ảnh ảnh hưởng di truyền đa tính trạng (pleiotropic effects) đối với AD và SD trong nghiệm thức CHD. Bốn chỉ thị SNPs (SNP_138825271 (Chr03), SNP_244895453 (Chr04), SNP_168561609 (Chr05), và SNP_62970998 (Chr06)) liên quan đến AD, SD, và HUSKC trong nghiệm thức TD. Mười hai gen ứng cử viên bao gồm những nguyên tố điều tiết phytohormone cis-acting được chỉ rõ trong sữ kiện điều tiết phản ứng của cây bắp với stress có tính chất đa dạng bao gồm nóng và khô hạn. Các chỉ thị SNPs này và các gen ứng cử viên được người ta xác định trong kết quả nghiên cứu. Tất cả sẽ cung cấp thông tin có giá trị phục vụ tạo giống bắp cao sản, thông minh phát triển vùng nhiệt đới theo sau những minh chứng bởi chỉ thị SNP markers.

 

Xem https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35205393/